Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение возникло и совершенствовалось иным путем, чем у перепончатокрылых. Тем не менее многие важнейшие особенности организации колонии обеих этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма, обмен кормом, взаимный уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии, территориальность, поддержание микроклимата в гнезде, очень похожие формы коммуникации и регуляции развития. Мы еще будем говорить обо всем этом подробнее. Такое удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной эволюции.
В то же время социальная организация имеет и некоторые существенные различия. Прежде всего насекомые бесплодной касты (рабочие и солдаты) могут быть у термитов не только самками, но и самцами. Развитие яичников или семенников останавливается у них на самых ранних стадиях, а наружные половые органы вообще не формируются. Поэтому отличить рабочих и солдат разного пола трудно.
В колонии термитов присутствуют не только плодовитые самки — царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет при своей супруге и неоднократно оплодотворяет ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых. Но у многих термитов в обширных колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем число особей разного пола далеко невсегда одинаково; это уже полигиния.
Царицы большинства низших термитов имеют немного увеличенное брюшко и свободно передвигаются по гнезду. Количество откладываемых ими яиц невелико — десятки и сотни, редко тысячи в неделю. Для многих высших термитов характерна крайняя степень физогастрии: объем брюшка у царицы возрастает в десятки раз за счет растяжения перепонки между сегментами. Не может быть и речи о том, чтобы столь тучное существо самостоятельно передвигалось: слабые ноги царицы не в силах сдвинуть с места ее огромное, напоминающее толстую гусеницу, брюшко. Всю свою жизнь царица проводит неподвижно внутри так называемой царской ячейки, расположенной в глубине гнезда и снабженной очень толстыми стенками. Рядом с ней можно увидеть ее супруга, почти одинаково стройного и подвижного и в молодости, и в старости.
Царица функционирует как живая яйцепроизводящая машина, перерабатывающая пищу в тысячи и тысячи новых яиц. Плодовитость ее колоссальна, потрясает воображение и может сравниться лишь с продуктивностью цариц некоторых высших муравьев-кочевников. Например, царица макротермесов откладывает в среднем около 30 тыс. яиц в сутки, т. е. почти 10 млн в год. Но рекорд по праву принадлежит виду одонтотермес обесус. Царица этого индийского термита, извлеченная из царской ячейки, отложила за первые сутки содержания в лаборатории более
86 тыс. яиц!
Важнейшим отличием от перепончатокрылых является развитие с неполным превращением. В гнездах термитов нет червеобразных беспомощных личинок и неподвижных куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое подобие взрослого термита, только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются по гнезду и «общаются» со взрослыми термитами. В процессе развития личинки несколько раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются во взрослых особей — рабочих, солдат, крылатых.
Развитие в крылатых у термитов включает стадию нимфы. Нимфа отличается от личинки более крупными размерами и наличием на сегментах груди четырех зачатков крыльев. После нескольких нимфальных возрастов появляются самки и самцы с полностью развитыми крыльями.
Рабочие термиты бескрылы и тоже имеют несколько возрастов. У суходревесных, влажнодревесных термитов и ряда ринотермитид настоящих рабочих нет. Их функции выполняют личинки старших возрастов — так называемые ложные рабочие, или псевдоэргаты. Они могут пребывать в «рабочем облике» очень долго, время от времени линяют, не меняясь при этом внешне. В отличие от настоящих рабочих для псевдоэргатов в будущем, так сказать, «открыты все пути»: при определенных обстоятельствах они могут развиваться дальше и стать солдатами.
Термиты — скрытно обитающие насекомые. Свою жизнь они проводят в гнездах, почве, подземных тоннелях или наземных крытых галереях, которые тянутся из гнезда к источникам пищи, и избегают показываться на открытых, освещаемых солнцем участках. Лишь немногие виды иногда покидают свои ходы и галереи и появляются на поверхности почвы. Такой образ жизни обусловил возникновение у термитов признаков, характерных для почвенных и пещерных обитателей. Покровы тела их мягкие, имеют бледную, почти белую окраску, только голова обычно коричневая и достаточно твердая. Простых глазков у рабочих и солдат нет, а сложные глаза значительно уменьшены и у многих видов вообще отсутствуют. Совершенно слепые термиты этих видов ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно. Вообще эволюция вела термитов в основном по пути упрощения строения их тела. Только у солдат появились более сложные формы головы, челюстей и тела. В то же время эволюция поведения термитов и их социальной организации шла по пути все большего усложнения и совершенствования.
Предки термитов, несомненно, обитали в мертвой древесине. По сути дела так же живут и современные суходревесные и влажнодревесные термиты. Их гнездовые полости возникают и расширяются вследствие питания насекомых окружающей древесиной. Стенки этих полостей рабочие обмазывают тонким слоем экскрементов. Некоторое усложнение гнездостроения у древесных термитов выражается в сооружении в полостяхвнутренних перегородок из частиц древесины, склеенных экскрементами.
Гнезда других низших термитов — беспорядочные скопления полостей и ходов в почве и древесине, связанной с почвой (корневища, пни, лежащие на земле стволы и ветви деревьев). Целиком подземные гнезда имеют и многие высшие термиты. Стенки полостей и ходов термиты обмазывают глиной в смеси со слюной или экскрементами.
Далее » « НазадСтраница:
1,
2,
3,
4,
5,
6,
7